Les hétérostracés pteraspidiformes : systématique, phylogénie, biostratigraphie, biogéographie

Les Hétérostracés Pteraspidiformes ou « Ptéraspides », décrits pour la première fois en 1835 (Pteraspis rostrata), vont bientôt fêter leur cent-cinquantenaire ! Découverts d'abord dans les Vieux Grès Rouges inférieurs de Grande-Bretagne (« Lower Old Red Sandstones »), ils ont permis d'en établir la première biozonation dans les années 1950. Découverts également dans les niveaux d'âge Silurien terminal (Pridoli) à Dévonien moyen, ils autorisent des corrélations biostratigraphiques entre les régions suivantes : Arctique canadien, Spitzberg, Pays baltes, NO de la plateforme sibérienne, Podolie (Ukraine), Pologne, Massif schisteux rhénan (Allemagne), Ardenne (Belgique), Artois (France), Bordure galloise et Écosse (Grande-Bretagne), Nouvelle Écosse (Canada atlantique), Ohio, Idaho, Wyoming et Utah (USA).
Trois biozonations comparées sont ainsi établies, du Pridolien au Givétien. L'analyse phylogénique du groupe, à l'aide de la méthode cladistique, associée aux données biostratigraphiques et biogéographiques, et confrontée aux modèles d'évolution géodynamique des ensembles continentaux Laurentia (Amérique du Nord pro parte), Baltica (Europe du nord), Armorica (Europe du sud) et Siberia, conduit au schéma de déploiement suivant : d'abord cantonnés aux régions arctiques (Canada, Spitzberg) et nord atlantiques (Nouvelle Écosse et Europe occidentale) avec le genre Protopteraspis (Pridolien-Gedinnien), les Ptéraspides se sont scindés en deux sous-groupes distincts, les Protopteraspididae dans l'Arctique, les Pteraspididae ailleurs (Gedinnien à Givétien).
Il semble que cette dichotomie corresponde à un cas de vicariance, ayant succédé au rapprochement de la Laurentia et de la Baltica, aux environs de la limite Silurien/Dévonien (fermeture du « paléosinus océanique » lapetus, orogenèse calédonienne, soudure du « continent nord atlantique ») Protopteraspididae et Pteraspididae ont ainsi réalisé deux radiations adaptatives différentes, dans deux aires géographiques distinctes, les Pteraspididae en ayant réalisé une autre aux USA au Siegénien-Emsien.
Quelques phénomènes de migration sont également évoqués, pour tenter d'expliquer la présence de certains Protopteraspididae hors des régions arctiques, ou au contraire de certains Pteraspididae dans ces régions. Enfin, quelques formes sont connues sur le bloc sibérien, ainsi que peut-être au Maroc, au Kazakhstan, et en Extrême-Orient soviétique.